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beachteter Stimulus -> Stimulation an Rezeptoren -> Transduktion -> neuronale Verarbeitung -> Wahrnehmung -> Erkennen -> Handlung -> verfügbarer Stimulus -> beachteter Stimulus
- verfügbarer Stimulus
- beachteter Stimulus
Wenn die Aufmerksamkeit auf ihn gerichtet wird
Transduktion
Die Umwandlung einer Rezeptorreizung in ein physiologisches / elektrisches Signal
Die gegenseitige Aktivierung von Nervenzellen auf dem Weg eines transduzierten Signals ins Gehirn und im Gehirn
bewusste, sensorische Erfahrung eines Stimulus
"Erkennen" und "Handeln"
Erkennen
Reaktion auf einen Stimulus und die mit der Reaktion verknüpfte Handlung
Mit welcher Methode wird der Zusammenhang zwischen einem präsentierten Stimulus und der dadurch ausgelösten Wahrnehmung untersucht?
psychophysische Methode
Stimulus -> Wahrnehmung
Mit welcher Methode wird der Zusammenhang zwischen einem präsentierten Stimulus und den inneren, neuronalen Prozessen untersucht?
physiologische Methode
Stimulus -> Physiologie (Reaktion der Nervenzellen im Gehirn)
Mit welcher Methode wird der Zusammenhang zwischen inneren, neuronalen Prozessen und der dadurch ausgelösten Wahrnehmung untersucht?
kombinierte Methode
Physiologie -> Wahrnehmung
funktionelle Magnetresonanztomographie
funktionelle Magnetresonanztomographie
Neuron
160 Mrd.
Zellkörper, Dendriten, Axon
Soma
lebenserhaltende Mechanismen, Zellkern, generische Informationen
Verzweigungen aus dem Zellkörper heraus
Verbindung zu anderen Nervenzellen herstellen und von dort stammende elektrische Signale aufnehmen
nichts, solang es nicht zu viele sind lebt die Nervenzelle weiter
Eine einzelne Nervenfaser, die aus dem Neuron entspringt
elektrische Informationen an andere Zellen weitergeben
Axon
elektrische Impulse, die das gesamte Axon entlanglaufen
einige Millimeter bis über 1 Meter
Lendenwirbelsäule (Rückenmark) bis in den Fuß
mehrere Synapsen
bis zu 500.000
10.000 - 20.000
Kontaktstelle zwischen aufgezweigtem Ende der Nervenfaser (Axon) und den Dendriten des nachfolgenden Neurons
ständigen dynamischen Umbau der Synapsen
Struktur der Synapsen
Ein entlang des Axons übertragener elektrischer Impuls
Aktionspotential
Membranpotential
das elektrische Potential zwischen dem Inneren und dem Äußeren einer Zelle
unterschiedliche Konzentrationen geladener Teilchen auf der Innenseite und Außenseite einer Zelle
- positiv geladene Natriumionen
- positiv geladene Kaliumionen
- negativ geladene Chlorionen
ein elektrisch geladenes Atom oder Molekül
Durchlässigkeit einer Membran
Das Membranpotential wenn die Zelle gerade nicht "feuert"
-70 mV (Zellinnere negativ)
Ein- und Ausströmen von Natrium- und Kaliumionen
Abbau der Spannung zwischen zwei Punkten (Zellinneres und Zelläußeres)
Depolarisation
eine Polarisation deren Spannung über das Ruhemembranpotentials hinausgeht
Wiederherstellung des Ruhemembranpotentials
Repolarisation
die durch Überschreiten des Schwellenpotentials ausgelöste maximale Depolarisation des Axons
Depolarisation bis zum Schwellenpotential
-50 mV
Reize, die von vorgeschalteten Neuronen über deren Axone auf eine Nervenzelle übertragen werden
Am Axonhügel
der Übergang zwischen Zellkörper (Soma) und Nervenfaser (Axon)
durch fortgesetztes Öffnen und Schließen und Ein- und Ausströmen von Ionen
ein binäres Ereignis ohne Zwischenstufen
Nein, Aktionspotentiale sind binäre Alles-oder-Nichts-Reaktionen
Häufigkeit der Aktionspotentiale (Feuerungsrate)
ab und zu ausgelöste Aktionspotentiale ohne Reiz
Die Zeit der nicht-Erregbarkeit eines Neurons nach einem Aktionspotential
Refraktärzeit
Unendlich hoch, das Neuron ist nicht reizbar
zu höherer Feuerungsrate, also häufiger ausgelöstem Aktionspotential
Wie lang dauert der Ablauf von Ruhemembranpotential über Aktionspotential zu wieder Ruhemembranpotential?
etwa eine Millisekunde
ein Aktionspotential wird nahezu verlustfrei weitergeleitet
das sendende Neuron
präsynaptisches Neuron
das empfangende Neuron
postsynaptisches Neuron
chemischer Prozess, Neurotransmitter werden aus den synaptischen Vesikel im Endknöpfchen des präsynaptischen Neurons freigesetzt
leicht verdickte Ende eines Ast des verästelten Axons
Schlüssel-Schloss-Prinzip
zueinander passende Neurotransmitter und Rezeptoren, die nur miteinander koppeln können
"Behälter" für Neurotransmitter in den Endknöpfchen einer Nervenzelle
am Ende eines Axons freigesetzte chemische Botenstoffe
an den Dendriten
exzitatorische (erregende) und inhibitorische (hemmenden) Neurotransmitter
lassen das Innere des postsynaptischen Neurons positiver werden (Depolarisation), können Aktionspotential auslösen
Depolarisation als Reaktion auf exzitatorische Neurotransmitter
lassen das Innere des postsynaptischen Neurons negativer werden (Hyperpolarisation), können Aktionspotential verhindern
Hyperpolarisation als Reaktion auf inhibitorische Neurotransmitter
Nervenzellen leiten nicht nur Reize weiter, sondern sollen sie auch verarbeiten, dazu gehört Unterdrückung unwichtiger Reize
bestehende synaptische Verbindungen werden gestärkt, selten neu geschaffen
- starke Stimulation
- Schmerzen
- mit angeborenen Auslösern gekoppelte Reize
- mit Emotionen gekoppelte Reize
- mit wichtigen Erinnerungen gekoppelte Reize
Das Hebb'sche Lernprinzip besagt, dass die Verbindung zweier Neuronen gestärkt wird, wenn sie gleichzeitig Aktionspotentiale aussenden. Hierbei ist nicht relevant, ob das Aktionspotential der postsynaptischen Zelle tatsächlich durch die betrachtete präsynaptische ausgelöst wird.
Wachstumsprozess oder Stoffwechseländerung an einer oder beiden beteiligten Zellen
Das Hebb'sche Lernprinzip: Gleichzeitig feuernde Neuronen verstärken ihre Verbindung, selbst wenn das feuern vom zweiten Neuron nicht vom ersten getriggert wurde
Donald Hebb
Ein Reiz von Zelle A löse ein Aktionspotential an einer Zelle C aus, ein Reiz von Zelle B nicht (unterhalb des Schwellenpotentials). Die beiden Reize werden zeitlich kombiniert, sodass das gleichzeitige Feuern von Zellen C (ausgelöst durch A) und B zu einer Verstärkung der Verbindung von B und C führt (Hebb'sche Lernprinzip). Dadurch kann auch Zelle B allein Zelle C zu einem Aktionspotential anregen.
Beim "Lernprozess" neuronaler Netze
Hornhaut -> Pupille -> Linse -> Retina (Neuronenschicht -> Rezeptoren) -> Sehnerv
Hornhaut des Auges
Netzhaut des Auges
Stäbchen und Zapfen
chemische Verbindungen und den Stäbchen und Zapfen, die bei Lichteinfall elektrische Signale auslösen
Stelle, an der der Sehnerv aus dem Auge tritt
An der Stelle der Retina sind keine lichtempfindlichen Rezeptoren vorhanden, das Licht, was auf diese Stelle fällt, wird also nicht gesehen
Gehirn füllt die Lücke aus umgebenden Informationen
80 %
20 %
Die Verformung der Linse, um ein einfallendes Bild scharf auf der Netzhaut abzubilden
Wie heißt der Vorgang des Verformens der Linse, um ein einfallendes Bild scharf auf der Netzhaut abzubilden?
Akkomodation
Die kürzeste Entfernung vor dem Auge bei dem die Akkomodation noch ausreicht, um ein Objekt scharf zu sehen
10 cm
14 cm
100 cm
Altersweitsichtigkeit
Altersweitsichtigkeit
weiter weg
Stäbchen
Zapfen
Licht in elektrische Energie umwandeln
nach ca 20 Minuten Dunkelheit
120 Mio.
6 Mio.
126 Mio.
3
im Absorptionsspektrum der in ihnen enthaltenen Pigmente
419 nm, 531 nm, 558 nm
blau-violett
grün
gelb-grün
Sehgrube, auch gelber Fleck, Bereich des schärfsten Sehens auf der Netzhaut, nur Zapfen, keine Stäbchen
Sehgrube, Fovea, gelber Fleck, Makula
Peripherie
alle Bereiche außerhalb der Sehgrube
Peripherie
380 - 780 nm
monochromatische Lichtblitze unterschiedlicher Helligkeit direkt auf die Fovea
die relative Empfindlichkeit aufgetragen über die Wellenlänge
Zu welcher Untersuchungsmethode gehört die Messung der spektralen Empfindlichkeit der Rezeptoren in der Netzhaut?
psychophysische Methode, da die Wahrnehmungsschwelle auf Basis eines physischen Reizes untersucht wird
Welcher Helligkeitswert wird als Wahrnehmungsschwelle bei der Ermittlung der spektrale Empfindlichkeit gewählt?
Wenn in 50% der Versuchsdurchläufe mit dieser Helligkeit der Stimulus wahrgenommen wurde
Anpassung des Auges auf völlige Dunkelheit, dann monochromatische Lichtblitze unterschiedlicher Helligkeit auf die Peripherie
um 500 nm, blau-grün
um 550 nm, gelb-grün
Anpassung des Auges an Dunkelheit
die verbesserte Wahrnehmung kurzwelligen Lichts während der Dunkeladaption
Purkinje-Effekt
Welche Relevanz hat die unterschiedliche Hellempfindlichkeitskurven von Stäbchen und Zapfen für die Informatik?
Unterschiedliche Wahrnehmung von Schnittstellen in heller und dunkler Umgebung
durch die vielen Wandlungen des einfallenden Lichts und der Transformation der Reize, basiert die Wahrnehmung nur auf einer Repräsentationen der Umwelt
(Rezeptoren ->) Bipolarzellen -> Ganglienzellen
Horizontalzellen, Amakrinzellen.
Axone der Ganglienzellen
1 Mio.
Bündelung von Reizen mehrerer Neuronen in einem Neuron
Konvergenz
Verteilung von Reizen von einem Neuron auf mehrere
Divergenz
Höhere Konvergenz bei der Reizweiterleitung der Stäbchen als der Zapfen
durch höhere Konvergenz in der Reizweiterleitung der Stäbchen, werden Ganglienzellen von mehreren Stäbchen gereizt, sodass sich die Reize addieren und die Ganglienzelle schneller feuert
psychophysische Experimente: ab welcher Entfernung zwischen zwei dargebotenen Lichtreizen werden sie als sparat wahrgenommen
geringere Konvergenz in der Reizweiterleitung bei Zapfen, dadurch frühere Differenzierung von zwei Stimuli möglich als beim Stäbchensehen
Topologie künstlicher neuronaler Netze: Verteilung von künstlichen Neurone auf mehrere Schichten, Verbindung u.A. durch Konvergenz
Hemmung des Antwortverhaltens eines Neurons bei gleichzeitiger Stimulation benachbarter Neurone
An einem Helligkeitsübergang wird an der hellen Seite ein schmaler noch hellerer Streifen wahrgenommen und an der dunklen Seite ein schmaler noch dunklerer Streifen
Kontrastverstärkung, klarere Abgrenzung zwischen heller und dunkler Flächen um Gestaltgrenzen besser zu erkennen
Bei lateraler Inhibition werden benachbarte Bipolarzellen, die konstante Helligkeit verarbeiten, von beiden Seiten gleichmäßig inhibitiert. An einer Übergangsstelle der Helligkeit (z.B. von hell nach dunkel), inhibitiert eine Bipolarzelle, die einen "dunkel"-Reiz weitergibt ihre benachbarte "hell"-Zelle weniger, sodass dort ein heller Mach’scher Streifen wahrgenommen wird. Andersherum wird eine Bipolarzelle am Rand eines dunklen Gebiets von einer benachbarten "hell"-Zelle stärker inhibitiert als eine Zelle mitten in einem dunklen Gebiet.
Die Anordnung von dunklen Rechtecken in einem Raster mit hellen Linien dazwischen. An den Kreuzungpunkten der hellen Linien werden dunkle Punkte wahrgenommen, obwohl sie nicht da sind
Der Effekt, dass zwei gleichhelle Flächen durch ihre unterschiedlich hellen Umgebungen als unterschiedlich hell wahrgenommen werden
- Mach’schen Streifen
- Hermann-Gitter
- Simultankontrast
Konvergenz von Neuronen im Feld der bestimmten Größe, Inhibitorische Kopplung von Neuronen, die über diese Größe hinaus gehen
Das rezeptive Feld eines Neurons im visuellen System ist dasjenige Areal der Retina, das eine Reaktion, sei sie exzitatorischer oder inhibitorischer Art, in dem Neuron auszulösen vermag.
pysiologischen Experiment: Messung der elektrischen Signale am Axon einer Ganglienzelle bei Verschiebung des Stimulus.
Neuronen, die bei einem Stimulus im Zentrum des rezeptives Felds eine exzitatorische / inhibitorische Reizung erfahren und im Umfeld genau das Gegenteil.
Wie heißen Neuronen, die bei Stimulation des Zentrum des rezeptiven Feldes eine exzitatorische Reizung und im Umfeld eine inhibitorische Reizung erfahren?
On-Zentrum-Off-Umfeld-Zelle (oder einfache On-Zentrum-Zelle)
Durch das Grundniveau an Feuerungsrate besteht die Möglichkeit der Verringerung selbiger einen "negativ interessant" Reiz auszulösen
Wie nennt man den Effekt wenn Neuronen im Zentrum ihres rezeptiven Feldes anders erregt werden als im Umfeld?
Zentrum-Umfeld-Antagonismus
- Verarbeitung von Stimuli eines lokalen Bereichs
- Analyse durch Spezialisierung auf bestimmte Stimuli
Wavelet-Transformation
Der Verlauf des visuellen Pfads von der Retina zum Gehirn
Sehbahn
Corpus geniculatum laterale
Im Thalamus im Gehirn
V1
Chiasma opticum
Die Kreuzung der Sehnerven
Nervenfasern die von Ganglienzellen im nasenzugewandten Bereich der Retina stammen, kreuzen auf die andere Hälfte des Gehirns
die linke
nasenzugewandt
schläfenzugewandt
Dieselbe wie Ganglienzellen, kreisförmige Zentrum-Umfeld
Wer was wesentlich an der Entschlüsselung der Funktionsweise der Neuronen im primären visuellen Kortex (V1) beteiligt?
David Hubel und Torsten Wiesel
Entschlüsselung der Funktionsweise der Neuronen im primären visuellen Kortex (V1)
Wann wurde der Nobelpreis für Medizin zur Entdeckung der "Entdeckungen über Informationsbearbeitung im Sehwahrnehmungssystem" an David Hubel und Torsten Wiesel vergeben?
1981
- einfache Zellen
- komplexe Zellen
- endinhibitierte Zellen
balkenförmig, also abhängig von Form und Ausrichtung des Stimulus
Was passiert wenn man einer einfachen Zelle im V1 einen balkenförmigen Stimulus senkrecht zur präferierten Ausrichtung präsentiert (On-Zentrum)?
Die Feuerungsrate fällt auf ein Minimum
Bei der Abweichung um welchen Winkel gegenüber der präferierten Orientierung einer einfachen Zelle im V1 fällt die Reizung schon stark ab?
20 Grad
maximaler Reiz wenn sich ein korrekt orientierter Balken (in die richtige Richtung) bewegt
Welche zusätzliche Eigeschaft eines balkenförmigen führt zur maximalen Reizung einer endinhibitierten Zelle im V1?
die korrekte Länge des Balkens (neben Bewegung und Orientierung)
sinnvolle Verschaltung (Konvergenz, Inhibition) von einfacheren Zellen
- mehrere Zentrum-Umfeld-Zellen -> einfache Zellen
- mehrere einfache Zellen -> komplexe Zellen
- mehrere komplexe Zellen -> endinhibitierte Zellen
unbewegte Lichtpunkte spezifischer Größe
unbewegte Lichtpunkte spezifischer Größe
unbewegte Lichtbalken spezifischer Orientierung
bewegte Lichtbalken spezifischer Orientierung (und Bewegungsrichtung)
bewegte Lichtbalken spezifischer Orientierung und Länge (und Bewegungsrichtung)
Die räumliche Zuordnung von Neuronen im Kortex zu Neuronen der Retina
Welcher Anteil an Neuronen im V1 ist der Verarbeitung von Signalen aus den Neuronen der Fovea zugeschrieben?
etwa die Hälfte
An wie viele Zellen des Kortex (im Verhältnis) sendet eine Ganglienzelle der Fovea im Gegensatz zur Peripherie?
3-6mal so viele Zellen verarbeiten die Signale einer Ganglienzelle der Fovea
etwa 2 Grad
- Orientierungssäulen
- okulare Dominanzsäulen
In die Tiefe der Kortexoberfläche ragende Bereiche von Neuronen, die auf identisch orientierte (balkenförmige) Reize spezialisiert sind
In die Tiefe der Kortexoberfläche ragende Bereiche von Neuronen, die primär auf Reize aus einem der beiden Augen reagieren
an der Rückseite (Hinterkopf) des Gehirns
die Verteilung von Attributen einer visuellen Szene auf verschiedene "Module" (Areale der Großhirnrinde)
eine Struktur, die auf die Verarbeitung von Information über eine bestimmte Art von Stimulus spezialisiert ist
Welches Areal des visuellen Kortex ist primär für die Verarbeitung von Farbinformationen verantwortlich?
V4
Welche Areale des visuallen Kortex ist primär für die Verarbeitung von Bewegungsinformationen verantwortlich?
V3, V5 (MT)
Welche Areale des visuellen Kortex ist primär für die Verarbeitung von Form- und Orientierungsinformationen verantwortlich?
V2, V3
medialer temporaler Kortex (MT)
Farbe, Form und Bewegung
Von früh nach spät:
- Farbe
- Form
- Bewegung
inferotemporaler Kortex (IT)
Abstraktion von Details eines Stimulus, nur noch die generelle Form eines Reizes ist wichtig, nicht mehr Farbe und Position
fusiformes Gesichtsareal (FFA)
fusiform face area (fusiformes Gesichtsareal)
der dorsale (Wo/Wie-Strom) und ventrale (Was-Strom) Strom
V1 -> (V2 ->) V3 -> V5 (MT)
V1 -> (V2 ->) V4 -> IT
Bewegungsinformationen von Stimuli
Forminformationen von Stimuli
"Großmutter-Zelle" fasst die (widerlegte) Vorstellung zusammen, dass es eine einzige Nervenzelle gibt, die auf den speziellen Reiz des Anblicks der eigenen Großmutter reagiert
Was bezeichnen die Ausdrücke "verteilte Repräsentation", "Populationskodierung" und "Ensemblekodierung"
Kodierung komplexer Formen durch Aktivität eines ganzen Ensembles von Neuronen. Ein Neuron kann Teil mehrerer Ensembels sein -> große Anzahl Kodierungen mit wenigen Neuronen durch Rekombination
Wie bezeichnet man die Vorstellung, dass komplexe Reize wie Gesichter von einer ganzen Menge von verteilten Neuronen kodiert wird?
- verteilte Repräsentation
- Populationskodierung
- Ensemblekodierung
Die Frage wie das Gehirn die in verschiedenen Arealen verarbeiteten Modalitäten eines Stimulus mit einem einzigen Objekt assoziiert
Hirnareale, die dasselbe Objekt kodieren feuern mit dem selben Aktivitätsmuster
die Fähigkeit des Gehirn aktivitätsabhängig die Verbindungen einzelner Synapsen zu verändern
die Fähigkeit des Gehirn sich an Anforderungen der Umwelt anzupassen und je nach Bedarf neue Verbindungen zwischen Neuronen und Neuronengruppen zu bilden, bestehende Verbindungen zu lösen oder die Qualität von Verbindungen zu verändern
Selbstorganisation beschreibt die Fähigkeit des Gehirns sich durch Ausnutzung der neuronalen Plastizität an Umgebungsreize anzupassen
ein künstliches neuronales Netz, das mehrdimensionale Eingangssignale auf eine zweidimensionale Repräsentation abzubilden
Christoph von der Malsburg
self-organizing maps (selbstorganisierende Karten)
Wer veröffentlichte eine vereinfachte Form der Idee der selbstorganisierende Karten von Christoph von der Malsburg?
Teuvo Kohonen
selbstorganisierende Karten
eine Spezialform eines neuronalen Netze von Bernd Fitzke bei dem in Abhängigkeit der Eingabe Neurone dynamisch zu einem Ensemble hinzugefügt oder gelöscht werden
Forschungsinitiative, um organische Strukturen besser zu verstehen und diese Prinzipen in IT-Systemen nutzbar zumachen, um selbst-x-ende (lernend, optimierend, erklärend, ...) Systeme zu entwickeln